Wikipedie

Paprskoploutví

třída ryb
(přesměrováno z Paprskoploutvé ryby)

Paprskoploutví (Actinopterygii) je největší třída obratlovců zahrnující „typické“ nebo „pravé“ ryby. Z dnes žijících ryb mezi paprskoploutvé nepatří jedině latimérie a bahníci, kteří jsou příbuznější suchozemským obratlovcům nežli paprskoploutvým rybám. Paprskoploutví jsou pojmenováni podle charakteristické stavby ploutví, které jsou u nich z největší části tvořeny tenkou blanitou plochou vyztuženou vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Další znaky jedinečné pro paprskoploutvé zahrnují např. šupiny, které byly původně ganoidní, později ale většinou redukované na elasmoidní, dále specifickou mineralizovanou tkáň (akrodin) na špičce zubů, neobvyklou stavbu koncového mozku, který je tzv. evertovaný (jeho hemisféry jsou oproti ostatním obratlovcům „naruby“), neobvyklé uspořádání cévní soustavy, která má přídatnou sekundární síť tenkých cév aj.

Jak číst taxoboxPaprskoploutví
alternativní popis obrázku chybí
Ukázka diverzity paprskoploutvých
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Nadtřídaryby (Osteichthyes)
Třídapaprskoploutví (Actinopterygii)
Klein, 1885
řády
Sesterská skupina
svaloploutví (Sarcopterygii)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Pro ryby je standardní dýchání žábrami, i když byly původně vybaveny i primitivními plícemi dosud zachovalými u bichirů; u ostatních skupin však byly nahrazeny nepárovým plynovým měchýřem, který u řady z nich může stále sloužit i jako přídatný dýchací orgán. Srdce ryb má jednoduchou stavbu, je tvořeno jednou síní a jednou komorou a pumpuje krev přímo do žaber, kde proběhne její okysličení. Nozdry paprskoploutvých jsou jakési přepažené jamky nebo párové kanálky, které začínají i vyúsťují na povrchu hlavy; nemohou být použity k dýchání. Významným smyslovým orgánem ryb je tzv. proudový orgán, jehož součástí je postranní čára. Slouží pro vnímání pohybů, proudění a chvění vody. Paprskoploutví bývají gonochoristé a mívají vnější oplození (jikry jsou během tření oplozeny mlíčím samce).

Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších obratlovců vůbec (Paedocypris progenetica může dospívat i ve velikostech pod 8 mm). Naopak největší ryby mohou měřit asi 8 metrů (hlístoun červenohřívý) a vážit přes dvě tuny (měsíčníci). Největší paprskoploutvou rybou byla druhohorní Leedsichthys problematicus, která snad mohla měřit až 16 m. Necelá polovina (40 až 45 %) paprskoploutvých žije ve sladkých vodách, zbytek v mořích; některé druhy mohou migrovat mezi oběma typy vod. Zástupce paprskoploutvých lze nalézt také v nejrůznějších neobvyklých vodních prostředích od nejhlubších příkopů po vysoké hory, v jeskyních, na stěnách vodopádů nebo v nepravidelně zaplavovaných územích pouští.

Mezi paprskoploutvé se řadí více než 32 500 druhů obratlovců. Lze je rozdělit na dvě skupiny, Cladistia, kam řadíme bichiry, a Actinopteri, kam patří všechny ostatní paprskoploutvé ryby. V rámci Actinopteri mají bazální postavení jeseteři, následují mnohokostnatí (kaprouni a kostlíni). Nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých jsou pak kostnatí (Teleostei). Systematika paprskoploutvých je stále ve vývoji, zejména co se týče bývalého sběrného taxonu ostnoploutví (Perciformes). Zejména kvůli rozdělení ostnoploutvých na mnoho drobnějších řádů se počet řádů paprskoploutvých rozrostl na více než 70. Nejstarší paprskoploutvé známe z raného devonu. Kostnatí jsou triasového stáří.

Význam paprskoploutvých pro člověka je mnohočetný. Kromě akvaristiky nebo sportovního rybolovu jsou především velmi významnou složkou lidské potravy. V roce 2019 bylo naloveno celkem asi 80 miliónů tun ryb, nejvíce zastoupeny jsou mezi nimi sardele a další bezostní, tresky a makrelovití, především tuňáci. V chovech ryb bylo v roce 2019 vyprodukováno přes 56 miliónů tun ryb, mezi chovanými rybami dominují kaprovití.

Znaky paprskoploutvých

editovat

V tomto oddíle jsou popsány především synapomorfie paprskoploutvých, tedy takové znaky, které se vyvinuly právě u této skupiny a jimiž se paprskoploutví odlišili jak od svých předků, tak od své sesterské skupiny, tedy svaloploutvých. Některé z těchto znaků však byly během pozdější evoluce jednotlivých podskupin paprskoploutvých modifikovány nebo ztraceny. Nenacházejí se tedy nutně u všech zástupců, ačkoli je starobylí paprskoploutví měli.[1]

 
Prsní ploutev této kaprovité ryby je tvořená blanitou plochou vyztuženou paprsky; svalovina je skryta v těle

Ploutve

editovat
 
Ventrální pohled na skelet prsních ploutví a pletence pancéřníčka: měkké paprsky (bpr) se s pletencem kloubí přes pouhá dvě radiália (pr), silně vyvinutý tvrdý paprsek (pecs) samostatně; pletenec je složen ze scapulocoracoidu (sco) napojeného na mohutné cleithrum (cl)

Paprskoploutvé ryby jsou pojmenovány podle charakteristické stavby párových ploutví, kde velkou většinu jejich plochy vyztužují právě vějířovitě uspořádané větvené (měkké) či nevětvené (tvrdé) ploutevní paprsky (lepidotrichia),[1][2] které jsou definovány jako dermální část ploutevního skeletu – tedy ta část, která vzniká osifikací vaziva.[3] Naproti tomu kosterní elementy vzniklé osifikací chrupavky jsou u většiny paprskoploutvých v prsních ploutvích zastoupeny jen svislou řadou několika (např. čtyř)[4] kůstek na samotné bázi ploutve, kde se kloubí s pletencem.[5] V břišních ploutvích může skelet odvozený od chrupavky chybět zcela a paprsky se pak kloubí přímo s pánevním pletencem.[2] Svalovina ploutví je navíc zpravidla uložená z podstatné části v trupu. U primitivnějších paprskoploutvých je ale podíl skeletu založeného na osifikovaných chrupavkách vyšší, tyto kosti (tzv. radialia) mohou být v prsních ploutvích protažené a početnější (např. u jeseterů),[3] u bichirů jsou početná protažená radialia připojena k pletenci prostřednictvím dalších dvou kostí, tzv. bazálií, mezi nimiž se ještě nachází jen částečně osifikovaná plochá chrupavčitá destička.[2] Také ploutevní svalovina je u bichirů zčásti přítomna mimo trup v bázi ploutve.[6][7] V každém případě je skelet prsních ploutví připojen k pletenci několika kostmi, čímž se paprskoploutví liší od zástupců své sesterské linie, svaloploutvých. U nich jsou ploutve připojeny k pletencům jediným kostěným útvarem, nazývaným především u čtyřnožců humerus (kost pažní). (Tzv. psarolepidi ze siluru a devonu považovaní někdy za bazální svaloploutvé mají zachovány i další kosti kloubící se s hrudním pletencem.)[8] Svalovina ploutví svaloploutvých je navíc z velké části přítomna přímo v ploutvích, mimo trup. Teprve z těchto svalnatých násadců u nich může vybíhat plochý lem vyztužený paprsky.[9]

U paprskoploutvých se původně nacházela jen jediná hřbetní ploutev (u svaloploutvých byly původně dvě), teprve u některých pozdějších zástupců se počet hřbetních ploutví zvýšil na dvě i více, případně hřbetní ploutev vymizela.[1]

 
Ganoidní šupiny dobře fosilizují a i ve zkamenělé podobě si zachovávají vysoký lesk, jak je vidět na tomto exempláři kostlína
 
Na hrotech zoubků štíhlotělky jsou na tomto snímku preparovaného čelistního skeletu patrné hnědavě obarvené akrodinové čepičky

Šupiny a zuby

editovat

Důležitým odvozeným sdíleným znakem (synapomorfií) paprskoploutvých je také ganoidní šupina, kterou ale u většiny recentních zástupců nenajdeme – během další evoluce paprskoploutvých byla postupně potlačena a redukována na elasmoidní šupinu. Typická ganoidní šupina je kosočtverečná, lesklá a velmi pevná, neboť je v několika vrstvách pokryta ganoinem, což je silně mineralizovaný materiál blízký sklovině (enamelu).[1][10] Ganoidní šupiny dnes nacházíme jen u bazálních linií paprskoploutvých (bichirů, jeseterů a kostlínů, u kaprounů jsou již v podstatě bez ganoinu).[11] Ganoidní šupiny jsou ale významným znakem mnoha prvohorních paprskoploutvých ryb. Liší se jimi od fosilních zástupců svaloploutvých, kteří byli pokryti tzv. kosmoidními šupinami – jejich svrchní vrstva je tvořená kosminem, hmotou povahy dentinu, překrytou jen tenkou vrstvičkou skloviny.[9][10] Jiná hypermineralizovaná tkáň se u mnoha paprskoploutvých nachází na špičkách zubů v podobě tzv. akrodinové čepičky tvořené pevným enameloidem.[10] Enameloid má velmi podobné složení a vlastnosti jako pravá zubní sklovina, ale liší se způsobem vzniku (během vývoje postupně nahrazuje kolagenní matrix).[12] I akrodinová čepička patří mezi synapomorfie paprskoploutvých.[1]

Vnitřní orgány

editovat
 
Řitní otvor a močopohlavní bradavka samice sumíčka

Velmi význačná je pro paprskoploutvé stavba jejich koncového mozku.[1] Ten je u ostatních obratlovců formován tak, že se během vývoje vnitřní horní okraje stěny hemisfér vchlipují dovnitř a nervová tkáň pak ve výsledku uzavírá dvě mozkové komory. U paprskoploutvých však dochází k tzv. everzi – okraje hemisfér jsou naopak rozevřeny a komorový epitel se tak zčásti dostává na svrchní povrch hemisfér; jediná mozková komora ve tvaru písmene „T“ je zčásti mezi hemisférami a zčásti nad nimi.[13][14]

U paprskoploutvých nacházíme neobyčejnou úpravu cévní soustavy.[1] Kromě standardních (primárních) cév se u nich vyvíjí ještě síť jemnějších sekundárních cév, které jsou s tepnami a tepénkami primárního systému propojeny jen tenkými a často stočenými spojovacími cévkami, takzvanými interarteriálními anastomózami o průměru od asi 7 do cca 25 μm. Buňky při vstupu do těchto anastomóz jsou vybaveny relativně dlouhými výběžky nejasné funkce. Krev v sekundárním systému je chudší na erytrocyty. Sekundární cévní systém neprotkává celé tělo ryby, bývá koncentrován do určitých oblastí hlavy či trupové svaloviny.[15]

Paprskoploutvé ryby nemají kloaku, řitní otvor je samostatný. Za ním na tzv. močopohlavní bradavce vyúsťují vývody pohlavních žláz a vylučovací soustavy.[1] Jikry jsou u paprskoploutvých vybaveny otvůrkem (mikropyle), jímž do nich proniká spermie.[1][16]

Stavba těla

editovat

Kromě výše uvedených znaků, které jsou pro paprskoploutvé charakteristické, najdeme u zástupců této skupiny celou řadu rysů, které sdílejí s dalšími obratlovci, především vodními. Paprskoploutví jsou totiž primárně vodní organismy,[1] což ovlivňuje jejich anatomii i fyziologii.

Povrch těla

editovat

Kůže ryb je na povrchu tvořena mnohovrstevnou nerohovatějící pokožkou a pod ní uloženou škárou. Četné kožní žlázy produkují sliz s ochrannou i hydrodynamickou funkcí (omezuje tření). Ve škáře či těsně nad ní bývají uloženy pigmentové buňky různých typů. Za stříbřitý lesk řady ryb jsou zodpovědné krystalky guaninu uložené ve specializovaných buňkách. Ve škáře jsou typicky uloženy šupiny, které mohou u paprskoploutvých být buď ganoidní, nebo mnohem častěji (u kostnatých ryb) tenké a pružné, elasmoidní (leptoidní). Elasmoidní šupiny s hladkým, zaobleným zadním okrajem jsou označovány jako cykloidní, je-li zadní okraj jemně ostnitý, jde o šupiny ktenoidní.[17] Elasmoidní šupina je tvořena v podstatě tenkou vrstvičkou nekalcifikované lamelární kosti.[18]

Svalovina a ploutve

editovat

Ryby jsou vybaveny v nejtypičtějším případě párovými prsními a břišními ploutvemi (ty jsou homologické hrudním a pánevním končetinám suchozemských obratlovců) a třemi nepárovými ploutvemi – hřbetní, řitní a ocasní. Někdy je mezi hřbetní a ocasní ploutví vyvinuta tuková ploutvička. Na rozdíl od ostatních ploutví nebývá vyztužena kostěnými paprsky. Uspořádání ploutví je však v konkrétních případech značně variabilní: některé ploutve mohou chybět či být naopak zmnožené, mohou splývat apod. Ocasní ploutev bývá hlavním orgánem pohybu, neboť se na ni přenáší vlnění těla vyvolané činností svaloviny na bocích.[1][17] Může být různého charakteru: difycerkní (uvnitř i vně symetrická) u bichirů, heterocerkní (s dominantním horním lalokem, jímž probíhá konec páteře) např. u jeseterů, nejčastěji (u kostnatých) je homocerkní (vně symetrická, s koncem páteře zahnutým vzhůru).[11] Boční sval je zřetelně rozdělen na jednotlivé myomery oddělené vazivovými myosepty. Myomery mají tvar písmene W, jehož prostřední hrot míří vpřed.[1]

  •  
    Tři typy šupin paprskoploutvých: ganoidní, cykloidní a ktenoidní
  •  
    Losos má kompletní sestavu ploutví včetně tukové ploutvičky
  •  
    Na mase (svalovině) ryb jsou dobře patrné jednotlivé segmenty – myomery
 
Žaberní oblouky tuňáka se žaberními lupínky i tyčinkami

Kostra

editovat

Oporu svalům a ochranu důležitým orgánům poskytuje kostra, zpravidla kostěná, vzácně chrupavčitá.[17] Lebka paprskoploutvých je složená z velkého počtu kostí vznikajících jak osifikací chrupavky (náhradní kosti), tak vaziva (dermální kosti). U paprskoploutvých nacházíme vůbec největší množství dermálních kostí na lebce mezi všemi obratlovci.[1] Např. u jeseterů je však naopak řada kostí druhotně redukovaná. Žaberních oblouků je pět párů, první čtyři nesou jednak dobře prokrvené žaberní lupínky uspořádané většinou do dvou řad a jednak směrem dovnitř žaberní tyčinky, které chrání žaberní lupínky před hrubšími nečistotami a mnohdy napomáhají se získáváním potravy (např. filtrací). Pátý žaberní oblouk většinou žaberní lupínky nenese (případně jen jednu řadu) a může sloužit při zpracování a polykání potravy, někdy jsou na něm přítomny požerákové zuby. Žaberní dutina je kryta skřelemi.[1][17]

Obratle paprskoploutvých jsou většinou dvojduté, amficelní (zepředu i zezadu vyhloubené)[1][17] a jsou dosti uniformní, nejsou zřetelně rozlišené na jednotlivé typy, ačkoli se mohou lišit velikostí a v různých oblastech trupu se na ně mohou napojovat různé další kostěné útvary (např. žebra). Tělo obratlů bývá dobře vyvinuté a v typickém případě silně zaškrcuje chordu, která jím prochází. Např. u jeseterů s celkově redukovanou kostrou však těla obratlů zcela chybějí; chorda je u nich plně vyvinuta. Směrem nahoru na těla obratlů navazují dva výběžky, neurální oblouky (neurapofýzy) lemující neurální kanál chránící míchu a vybíhající vzhůru do trnového výběžku. Ze spodní strany těl obratlů mohou vybíhat hemální oblouky chránící hřbetní tepnu probíhající pod páteří. V přední části páteře však často chybějí, kdežto v oblasti ocasu spolu srůstají, tvoří hemální kanál chránící zadní část hřbetní tepny a ocasní žílu, a vybíhají v dolů směřující výběžek.[1][19]

Žebra bývají dobře vyvinuta, někdy ve skeletu najdeme kromě dolních žeber i další, horní žebra. Osifikace může proběhnout i ve vazivu myosept a pak se tvoří mezisvalové kůstky, které mohou mít tvar písmene Y. Pletenec prsní ploutve je napojen na zadní část lebky: kosti odpovídající lopatce, krkavčí kosti či klíční kosti (a také mohutná kost zvaná cleithrum) jsou uloženy za zadním okrajem skřelí resp. pod ním. Pletenec břišní ploutve je přítomen v podobě tzv. bazipterygia, které není ukotveno k osové kostře. Paprsky hřbetní a řitní ploutve navazují na kůstky nazývané pterygiofory zanořené do trupu. Paprsky ocasní ploutve jsou uchyceny k hypuráliím, což jsou modifikované dolní (hemální) trny obratlů.[20]

  • Tetra osubtus brazilský (Ossubtus xinguense) a její skelet
  •  
    Samec (a) a samice (b) osubta brazilského
  •  
    Lebka osubta
  •  
    Prsní ploutve a pletenec
  •  
    Břišní ploutve a pletenec
  •  
    Skelet ocasu osubta
 
Schéma rybího srdce: svalnatá komora pumpuje krev do aorty s nápadným tepenným násadcem, krev je do komory čerpána ze síně, ale sbírá se již v tzv. žilném splavu

Cévní a dýchací soustava, plynový měchýř

editovat

Srdce paprskoploutvých je jednoduše a efektivně stavěné – je vybaveno jedinou síní a komorou. Protéká jím pouze odkysličená krev (jde o tzv. venózní srdce), která je přes zesílený oválný tepenný násadec (bulbus arteriosus) nebo přes protáhlý srdeční násadec (u primitivnějších ryb) vytlačována přímo do žaber, kde se okysličí a odtéká hřbetní aortou dále do těla.[1] Pomocí pohybů skřelí je voda nasávána do žaberní dutiny přes otevřená ústa nebo naopak vytlačována žaberní štěrbinou ven při zavřených ústech.[21] U ryb se uplatňuje i přídatné dýchání přes kůži, případně přes střevní sliznici, specializované okrsky žaber využívající vzduch (nadžaberní orgány např. ve formě tzv. labyrintu) nebo prostřednictvím nepárového plynového měchýře (u bichirů jsou namísto měchýře stále ještě vyvinuty párové plíce). Plynový měchýř jinak slouží hlavně jako hydrostatický orgán (pomáhá rybám vznášet se ve vodním sloupci).[1] Plynem je plněn buď prostřednictvím kanálku (ductus pneumaticus) napojeného na jícen nebo (častěji) bohatě prokrvenou plynovou žlázou.[21]

 
Schéma anatomie paprskoploutvé ryby: A - hřbetní ploutev, B - ploutevní paprsky, C - systém postranní čáry, D - ledvina, E - plynový měchýř, F - Weberův aparát, G - statoakustický orgán, H - mozek, I - nozdry, L - oko, M - žábry, N - srdce, O - žaludek, P - žlučník, Q - slezina, R - pohlavní žláza, S - břišní ploutve, T - páteř, U - řitní ploutev, V - ocasní ploutev
 
Plynový měchýř perlína

Trávicí soustava

editovat

Ústa ryb jsou uzpůsobená konkrétní potravě a způsobu jejího získávání. Lze rozlišit ústa koncová, svrchní (pro sběr potravy z hladiny) a spodní (sběr potravy ze dna). Zuby se mohou vyskytovat jak na kostech čelistí (premaxilla a maxilla, dentale), tak na řadě dalších kostí ohraničujících ústní dutinu (vomer, patrové kosti) i na žaberních obloucích. Zejména u dravých ryb, které po úspěšném lovu musí zpracovat relativně velké porce potravy (kořisti), je vyvinut žaludek. Někdy je ale jen nevýrazný a může i chybět. Ze střeva u mnoha pokročilejších ryb vybíhají tzv. pylorické výběžky, což jsou trubicovité výchlipky střeva podílející se na trávení produkcí některých trávicích enzymů a snad i zvětšením resorpční plochy. U starobylejších skupin (u paprskoploutvých, kteří nepatří mezi kostnaté) je za účelem zvětšení plochy ve střevě vyvinuta spirální řasa.[1][17][21]

Vylučovací a osmoregulační soustava

editovat

U sladkovodních ryb jsou dobře vyvinuty ledviny, které fungují hlavně jako osmoregulační orgán vylučující nadbytečnou vodu. Naopak soli (ionty) jsou ve sladkovodním prostředí vzácným zdrojem, proto jsou v ledvinových tubulech účinně resorbovány. S příjmem iontů z vody napomáhají i žábry. Ve slané vodě nastává opačný problém: voda je kvůli vysokému osmotickému potenciálu mořské vody ztrácena z těla. Ledviny mořských ryb jsou proto malé až zakrnělé a podílejí se se žábrami hlavně na vylučování přebytečných solí.[17]

 
Hlava koljušky se zvýrazněnými jamkami proudového orgánu

Nervová soustava, smysly

editovat

Mozek paprskoploutvých je složen z pěti základních celků podobně jako u dalších obratlovců (prodloužená mícha, mozeček, střední mozek, mezimozek, koncový mozek). Koncový mozek je poměrně malý a má neobvyklou, evertovanou stavbu, jak bylo uvedeno výše. Naopak je dobře vyvinut střední mozek a mozeček.[1]

Čich zprostředkovává párový čichový orgán lokalizovaný v čichových váčcích navazujících na kanálek spojující přední a zadní nozdru. Receptory chuti jsou v ústní dutině, v hltanu, ale někdy i jinde na hlavě (např. na vouscích společně s mechanoreceptory) nebo i na těle.[1] Rybí oko je bez víček a bez slzných žláz, je ale chráněno slizem. Čočka je kulovitá a při ostření nemění svůj tvar, ale svou vzdálenost od sítnice.[17] V sítnici se kromě tyčinek nacházejí i čípky umožňující barevné vidění (např. u hlubinných ryb mohou chybět).[19] Statoakustický orgán odpovídající de facto vnitřnímu uchu hraje u ryb roli hlavně v registraci pohybů a polohy, může se však podílet i na vnímání zvukových vln. Ve váčcích vnitřního ucha (v sacculu, utrikulu, lageně) se nacházejí tři otolity z aragonitu (uhličitanu vápenatého). Otolity mají velký význam při určování stáří ryb (pomocí počítání přírůstkových vrstev) i v taxonomii a paleontologii.[19] U ryb ze skupiny Otocephala je vytvořen kontakt mezi plynovým měchýřem a vnitřním uchem, který umožňuje využít plynový měchýř k zachycení nízkofrekvenčních zvuků. Podskupinou otocefalních ryb jsou Otophysa, kteří mají mezi měchýřem a uchem vytvořen z několika modifikovaných předních obratlů a jejich vazů Weberův orgán, který ještě zlepšuje vedení zvuku.[22] Ve vodním prostředí hraje důležitou mechanoreceptivní roli proudový orgán. Jeho smyslové buňky jsou uloženy zejména v kanálku (případně izolovaných jamkách) procházejícím pod proděravělými šupinami na bocích těla – v systému postranní čáry. Další receptory proudového orgánu bývají uloženy i ve hřbetních liniích a na hlavě. Proudový orgán vnímá jak proudění vody, tak změny jejího tlaku včetně nízkofrekvenčního vlnění (tj. infrazvuku).[1][17]

Endokrinní žlázy

editovat

U ryb najdeme podobnou sestavu žláz s vnitřní sekrecí jako u dalších obratlovců. Jsou mezi nimi zastoupeny hypofýza, štítná žláza, nadledviny, pankreas i pohlavní žlázy. Kalcitonin je u paprskoploutvých vylučován v tzv. ultimobranchiálních tělíscích vznikajících ve tkáni stěny poslední žaberní štěrbiny. Endokrinní funkci má také zduřenina koncového úseku míchy zvaná urofýza, jejíž hormony přispívají k regulaci osmoregulace a rozmnožování.[1]

 
Čerstvě vykulený váčkový plůdek lososa

Rozmnožování

editovat

Až na výjimky jsou paprskoploutví gonochoristé a – až na výjimky (např. živorodky) – je u nich oplození vnější: samice během tření klade jikry, které jsou oplozeny samčím mlíčím (spermatem) vypouštěným do vody. I po vylíhnutí z jiker (vykulení) ještě pokračuje zárodečný vývoj; plůdek se v této době vyživuje ze zásob uložených ve žloutkovém váčku a zatím nepřijímá potravu.[1] Teprve s příjmem vnější potravy je ukončeno embryonální období a následuje období larvy, někdy krátké a nevýrazné, jindy (např. u úhořů a dalších ryb skupiny Elopomorpha s leptocefalovou larvou) velmi nápadné. Období, kdy embryonální a larvální struktury mizí a tělo se podobá dospělci, se označuje jako juvenilní; po dozrání pohlavních orgánů nastává období dospělosti (adultní fáze).[21]

Velikost

editovat

Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších zástupců obratlovců (nejmenším obratlovcem vůbec je ale žabka Paedophryne amauensis s asi 7 mm dlouhými dospělými samci).[23] Některé rybky dosahují pohlavní dospělosti při délce kolem 1 cm. Za nejmenší z nich je považována kaprovitá rybka Paedocypris progenetica z rašelinných vod Sumatry a blízkého ostrova Bintan, u níž byla zaznamenána dospělá samice o délce 7,9 mm. Jen o málo větší (8,8 mm) je nejmenší zaznamenaná dospělá samice u příbuzného druhu Paedocypris micromegethes ze Sarawaku. Velikosti kolem centimetru dorůstají také mořské hlaváčovité ryby Trimmaton nanus z Indického a západního Tichého oceánu a larvovka Schindleria brevipinguis žijící při pobřeží Austrálie.[24]

Nejdelší paprskoploutvou rybou je hlístoun červenohřívý (Regalecus glesne), jehož největší jedinci dosahují délky až kolem 8 metrů.[25] Vzhledem k tomu, že jde o velmi štíhlou rybu, není mezi paprskoploutvými nejtěžší. Tento primát drží měsíčníci druhu Mola alexandrini dosahující hmotnosti až přes dvě tuny (nejtěžší zvážený exemplář vážil asi 2 300 kg).[26][27]

Největším známým vymřelým zástupcem této skupiny byla obří jurská planktonofágní ryba druhu Leedsichthys problematicus z vyhynulé čeledi Pachycormidae s délkou kolem 16 metrů a hmotností v řádu desítek tun.[28][29]

  • Rekordně drobní a rekordně velcí paprskoploutví
  •  
    Paedocypris progenetica
  •  
    Necelé 2 cm dlouhá larvovka Schindleria macrodentata
  •  
    Asi sedmimetrový jedinec hlístouna červenohřívého
  •  
    Obří jedinec měsíčníka Mola alexandrini ulovený koncem 19. století
  •  
    Rekonstrukce druhohorní ryby Leedsichtys problematicus

Výskyt

editovat

Všechny paprskoploutvé ryby jsou vodní organismy, i když některé mohou trávit podstatnou část života na souši (např. lezci či ve formě jiker mnozí halančíci). Asi 40–45 % druhů ryb žije ve sladkých vodách, zbytek jsou mořské ryby; jen malý podíl ryb je brakických nebo diadromních (migrujících mezi sladkými a slanými vodami). Ve slaných vodách obývá většina druhů šelfová moře (jde asi o 40–45 % všech druhů ryb), menší část (asi 10–15 % všech druhů ryb) žije v hlubinách oceánů, jen asi 1,5 % rybích druhů osidluje prosvětlenou (eufotickou) zónu oceánů mimo šelf.[30]

Přestože většina paprskoploutvých obývá běžné, majoritně rozšířené sladkovodní a mořské ekosystémy, lze se s nimi setkat i v mnoha ekologicky extrémních habitatech. Existují např. druhy ryb obývající silně okyselené vody. Příkladem může být kaprovitá ryba maruta sachalinská (Tribolodon hakonensis) v kalderovém jezeře sopky Osore-zan s vodou o pH asi 3,4–3,8.[31] Jezero Magadi v Keni napájené horkými prameny je naopak ukázkou extrémně alkalické vody (pH kolem 10,5), která navíc obsahuje vysoké množství solí (až 40 ppt, tedy vyšší koncentrace solí než typická mořská voda) a má vysokou teplotu. Žije zde cichlida tlamoun Grahamův (Alcolapia grahami) schopná snášet zasolení, zásaditou vodu i teploty kolem 40 °C. Vysoké zasolení (až 140 ppt, čtyřnásobek koncentrace solí v mořské vodě) i rychlé změny salinity snášejí mnohé halančíkovité rybky. Často jde o krátkověké ryby adaptované na dočasně vysychající pouštní jezírka s horkou a málo prokysličenou vodou. Jsou schopny přežívat i ve vodě o teplotě 44 °C. Co se nízkých teplot týče, jsou rekordmankami ryby čeledi ledovkovití (Nototheniidae) z okolí Antarktidy, které díky glykopeptidům zabraňujícím tvorbě krystalů ledu snášejí teploty až −2,2 °C (tkáně většiny ostatních ryb mrznou asi při −0,8 °C).[32]

Také mořské hlubiny kladou specifické nároky na ryby, které se zde vyskytují. Tlak vody roste každých deset metrů hloubky přibližně o jednu atmosféru a v několikakilometrových hloubkách tudíž dosahuje stovek atmosfér. Vysoký tlak může ovlivňovat strukturu proteinů a komplikuje využívání plynového měchýře (u mnoha hlubinných ryb plynový měchýř chybí). Mořské hlubiny jsou temné, rozlehlé a přitom řídce osídlené (neboť je zde nízký přísun potravy) a řada hlubinných ryb má proto vyvinuty světélkující orgány, které usnadňují hledání partnera. Zároveň je světlo využíváno i při lovu. Díky světélkujícím orgánům, často dobře vyvinutým očím, velikým tlamám a zubům a často i roztažitelným žaludkům, které zefektivňují lov relativně vzácné kořisti, jsou hlubinné ryby často velmi bizarní.[32] Nejhlouběji zaznamenané ryby jsou terčice Pseudoliparis swirei (čeleď terčovkovití) z Mariánského příkopu zaznamenané na kameru v hloubce 8 178 m a hrujovitá ryba hrujovka oceánská (Abyssobrotula galatheae) z Portorického příkopu, odkud byla vylovena z hloubky 7 965 m.[33] Nejhlouběji žijící sladkovodní ryby, bajkalské pavranky (čeleď Abyssocottidae) žijí v hloubkách až 1600 m a vykazují zajímavé konvergence s mořskými hlubinnými rybami.[34] Ryby, které žijí v nejvyšších nadmořských výškách, jsou mřenice Stoličkovy (Triplophysa stolickai) obývající teplé prameny v západním Tibetu v nadmořské výšce asi 5 200 m n. m. Jiný druh mřenice, Triplophysa zhaoi, obývá naopak bažinaté vody uložené asi 50 m pod hladinou moře v Turfanské proláklině.[35] Různé ryby se adaptovaly také životu v rychle proudících bystřinách nebo v určitém ohledu obdobné příbojové zóně, existují i ryby schopné se pohybovat po stěnách vodopádů (např. knérie, šplhavky). Jeskynní ryby mají tendenci ztrácet zrak, pigmentaci a šupiny. Ukázkou jeskynních ryb jsou např. jeskynní populace tetry mexické (Astyanax mexicanus) nebo keříčkovec travakorský (Horaglanis krishnai).[32]

Systém a fylogeneze

editovat
 
Latimerie (na obrázku) a bahníci jsou sice ryby, ale nepatří mezi paprskoploutvé; jsou to zástupci jejich sesterské skupiny svaloploutví

Paprskoploutví jsou společně se svou sesterskou skupinou, svaloploutvými, jednou ze dvou základních linií čelistnatců s dobře vyvinutou enchondrální kostní tkání. Tradičně se skupina zahrnující paprskoploutvé a svaloploutvé označovala jako Osteichthyes, tedy doslova „kostnaté ryby“, v kontrastu s „chrupavčitými rybami“ (Chonrichthyes), které se ovšem v češtině označují jako paryby.[36] Vzhledem k tomu, že suchozemští obratlovci (čtyřnožci) jsou z evolučního hlediska pouhou podskupinou svaloploutvých a zároveň není zvykem je počítat mezi ryby, je v některých publikacích označení Osteichthyes opouštěno, a nahrazeno pojmenováním Osteignathostomata[37] nebo Euteleostomi.[38] Na druhou stranu, protože suchozemští obratlovci koneckonců jsou modifikované svaloploutvé ryby adaptované na suchozemský styl života, řada publikací u tohoto pojmenování záměrně zůstává.[36][39] Paprskoploutví se svaloploutvými (a na rozdíl od paryb) sdílejí kromě kostní tkáně také např. kostěné skřele kryjící žaberní dutinu, výchlipku jícnu fungující jako plíce nebo plynový měchýř, pletenec prsní ploutve napojený na zadní kosti lebky aj.[37]

Do června 2016 bylo popsáno 32 578 platných druhů paprskoploutvých ryb, které jsou řazeny do více než 500 čeledí v 72 řádech.[40][41] Bazální linií paprskoploutvých jsou bichiři, jejichž postavení bylo dlouhou dobu nejasné a kteří dříve bývali na základě přítomnosti plic nebo osvalených násadců prsních ploutví řazeni i do příbuzenstva svaloploutvých. Všechny ostatní paprskoploutvé ryby jsou řazeny do skupiny Actinopteri, v rámci níž jsou bazální linií chrupavčití (řád jeseteři). Kaprouni a kostlíni tvoří skupinu mnohokostnatých ryb, ačkoli její monofylie byla dříve zpochybňována.[30][42] Zdaleka nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých je skupina Teleostei, která je v některých moderních českých publikacích uváděna pod názvem kostnatí nebo kostnaté ryby[30][43], v jiných publikacích je však někdy toto pojmenování aplikováno na širší skupinu Neopterygii zahrnující i mnohokostnaté;[44][45] Teleostei jsou alternativně označováni jako celokostní.[46] Mezi Teleostei patří více než 99 % všech druhů paprskoploutvých.[30]

 
Pro všechny zástupce kohorty Elopomorpha jsou typické ploché a průhledné leptocefalové larvy

Kostnaté lze dále rozdělit na tři základní evoluční linie (kohorty): Elopomorpha (tarponi, holobřiší a jejich příbuzenstvo), Osteoglossomorpha (ostnojazyční a hiodoni) a Clupeocephala (ostatní řády).[41] Vztahy mezi nimi jsou problematické, někdy jsou Elopomorpha rekontruováni jako bazální skupina kostnatých,[41][47][48] ale bohatší datasety a odlišné metody podporují spíše sesterský vztah větví Elopomorpha a Osteoglossomorpha.[49][50] Skupina Clupeocephala zahrnuje dvě početné větve: Otomorpha vyznačující se podílem plynového měchýře na vnímání zvuku (u jejich podskupiny Otophysa velmi hojně zastoupené ve sladkých vodách je přenos zvuku ještě zdokonalen díky tzv. Weberovu orgánu)[22] a Euteleostei.

V rámci Euteleostei je mimořádně komplikovaná rekonstrukce příbuzenských vztahů v rámci skupiny Percomorpha, která svým složením víceméně odpovídá tradičnímu pojetí řádu ostnoploutví (Perciformes) jakožto velmi početného sběrného taxonu, tak jak je užíván ve starší literatuře[51] i v řadě recentních publikací.[52][53] Studium morfologických znaků v podstatě neposkytuje dostatek údajů pro rozklíčování evoluce této skupiny,[41][30] umožňuje jen identifikaci silně odvozených linií jako jsou třeba jehly, ďasové, platýsi nebo čtverzubci. Takovéto značně modifikované skupiny pak byly vyčleňovány jako samostatné řády, čímž se ale tradičně pojímaná skupina ostnoploutvých ryb stala mnohonásobně parafyletickou. Vzájemné vztahy mezi ostatními „ostnoploutvými“ zůstávaly velmi nejasné, což bylo vzhledem k druhovému bohatství této skupiny frustrující. Navíc některé domněle monofyletické linie (např. ropušnicotvární v širokém pojetí nebo skupina zahrnující makrelovité a mečouny) se později ukázaly jako polyfyletické.[41][47] Situace se postupně měnila s nástupem molekulárních dat, ale teprve v desátých letech 21. století se podařilo problematiku příbuzenských vztahů mezi (nejen) perkomorfními rybami lépe vyřešit, ačkoli v této oblasti stále zůstává mnoho nejasností a pohled na jejich fylogenezi a taxonomii se i nadále vyvíjí. Ve skupině Percomorpha např. zůstává řada čeledí nezařazená do řádu.[41][47][30]

Níže uvedené fylogenetické stromy jsou založeny především na publikacích Ricardo Betancura-R. a jeho četných spolupracovníků.[41][47] České názvosloví je upraveno především dle prací Zuzany Musilové[30][40] a Lubomíra Hanela.[53][54] Pro některé řády zatím neexistuje oficiální jednotně užívaný český název. Provizorní české názvy takových skupin jsou ve stromech uvedeny kurzívou.

Fylogenetické vztahy mezi paprskoploutvými (mezi Euteleostei a řády ostatních paprskoploutvých)
Paprskoploutví
Cladistia

 bichiři (Polypteriformes)  

 
Actinopteri
chrupavčití

 jeseteři (Acipenseriformes)  

(Chondrostei)
Neopterygii
mnohokostnatí
 

 kaprouni (Amiiformes)  

 
 

 kostlíni (Lepisosteiformes)  

 
(Holostei)
kostnatí
 
Elopomorpha
 

 tarponi (Elopiformes)  

 
 
 

 albulotvární (Albuliformes)  

 
 
 

 ostnohřbetci (Notacanthiformes)  

 
 

 holobřiší (Anguilliformes)  

 
 
 
 
Osteoglossomorpha
 

 hiodoni (Hiodontiformes)  

 
 

 ostnojazyční (Osteoglossiformes)  

 
 
 
Clupeocephala
Otomorpha
 

 bezostní (Clupeiformes)  

 
 
 

 uzlatky (Alepocephaliformes)  

 
 
 

 maloústí (Gonorhynchiformes)  

 
Otophysa
 

 máloostní (Cypriniformes)  

 
 
 

 trnobřiší (Characiformes)  

 
 
 

 sumci (Siluriformes)  

 
 

 nahohřbetí (Gymnotiformes)  

 
 
 
 
 
 
 
 

 Euteleostei (viz níže)

 
 
(Teleostei)
 
 
 
 
Bichiři jsou bazální linií paprskoploutvých ryb
 
Veslonosi jsou zástupci řádu jeseterů, chrupavčitých ryb
 
Kaprovité ryby z řádu máloostní jsou velice početnou čeledí sladkovodních ryb, dánia se stala modelovými organismy
Fylogenetické vztahy mezi řády paprskoploutvých ze skupiny Euteleostei
Euteleostei
 

 mlokovky (Lepidogalaxiiformes)

 
 
Protacanthopterygii
 

 stříbrnicotvární (Argentiniformes)  

 
 
 

 galaxie (Galaxiiformes)  

 
 
 

 štikotvární (Esociformes)  

 
 

 lososotvární (Salmoniformes)  

 
 
 
 
 
Stomiatii
 

 koruškotvární (Osmeriformes)  

 
 

 velkoústí (Stomiiformes)  

 
 
Neoteleostei
 

 měkkorypí (Ateleopodiformes)  

 
 
 

 jinožábří (Aulopiformes)  

 
 
 

 hlubinovky (Myctophiformes)  

 
Acanthomorpha
 
 

 leskyňovci (Lampriformes)  

 
Paracanthopterygii
 

 okouncovci (Percopsiformes)  

 
 
 

 pilobřiši (Zeiformes)  

 
 
 

 stuhovky (Stylephoriformes)  

 
 

 hrdloploutví (Gadiformes)  

 
 
 
 
 
 
 

 vousatky (Polymixiiformes)  

 
Acanthopterygii
 
 

 červenicotvární (Trachichthyiformes)  

 
 

 pilonoši (Beryciformes)  

 
 
 
 

 pruhatci (Holocentriformes)  

 
 

 Percomorpha (viz níže)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Galaxie jsou rybky vyskytující se ve vodách jižní polokoule
 
Řád velkoústí zahrnuje řadu hlubinných ryb, jako je třeba tento stříbrnáč hladký s teleskopickýma očima obrácenýma vzhůru a se světélkujícími orgány na břiše
 
Bezočky z řádu jinožábří jsou hermafroditické ryby s velmi špatným zrakem využívající ploutve jako hlavní smyslový orgán
 
Lampovníci z řádu hlubinovek jsou jedni z nejhojnějších obratlovců na planetě (patří mezi nejčastější rybky hlubokých vod)
 
Trnonoš australský z řádu Trachichthyiformes má pevné brnění z velikých otrněných šupin
Fylogenetické vztahy mezi řády a významnými nezařazenými čeleděmi paprskoploutvých ze skupiny Percomorpha
Percomorpha
Ophidiaria

 hrujovci (Ophidiiformes)  

 
 
Batrachoidaria

 žabohlaví (Batrachoidiformes)  

 
 
 
Pelagiaria

 makrely (Scombriformes)  

 
Syngnatharia

 jehly (Syngnathiformes)  

 
 
 
Gobiaria
 

 hlaváči (Gobiiformes)  

 
 

 parmovci (Kurtiformes)  

 
 
 
 
 
Anabantaria
 

 labyrintky (Anabantiformes)  

 
 

 hrdložábří (Synbranchiformes)  

 
 
Carangaria
 

 soltýnovití (Sphyraenidae)  

 
 

 stříkounovití (Toxotidae)  

 
 

 mečouni (Istiophoriformes)  

 
 

 kranasi (Carangiformes)  

 
 
 

 robalovití (Centropomidae)  

 
 

 platýsi (Pleuronectiformes)  

 
 
 
 
Ovalentaria
 

 cichlidy (Cichliformes)  

 
 
 

 jehlotvární (Beloniformes)  

 
 

 halančíkovci (Cyprinodontiformes)  

 
 

 gavúni (Atheriniformes)  

 
 
 

 sapínovití (Pomacentridae)  

 
 

 cípalové (Mugiliformes)  

 
 
 

 studnařovití (Opisthognathidae)  

 
 
 

 carouni (Gobiesociformes)  

 
 

 slizouni (Bleniiformes)  

 
 
 
 
 
Eupercaria
 

 ostnušíčci (Gerreiformes)  

 
 

 nebehledové (Uranoscopiformes)  

 
 

 pyskouni (Labriformes)  

 
 
 

 mořčákovití (Moronidae)  

 
 

 čabraky (Ephippiformes)  

 
 

 klipky (Chaetodontiformes)  

 
 

 smuhovití (Sciaenidae)  

 
 

 bodloci (Acanthuriformes)  

 
 

 pomcovití (Pomacanthidae)  

 
 

 chňapalové (Lutjaniformes)  

 
 

 pilohřbetci (Lobotiformes)  

 
 

 mořani (Spariformes)  

 
 
 

 králíčkovcovití (Siganidae)  

 
 
 

 kaložroutovití (Scatophagidae)  

 
 

 očaři (Priacanthiformes)  

 
 
 

 drsnatci (Caproiformes)  

 
 

 ďasové (Lophiiformes)  

 
 

 čtverzubci (Tetraodontiformes)  

 
 
 

 metaříkotvární (Pempheriformes)  

 
 

 okounci (Centrarchiformes)  

 
 

 ostnoploutví (Perciformes)  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Žabohlavci z řádu žabohlavých jsou jednou z bazálnějších linií perkomorfních ryb
 
Mořští koníčci z řádu jehel patří mezi nejpodivnější ryby
 
Hlaváči jsou velmi úspěšnou skupinou mořských i sladkovodních rybek
 
Labyrintky, jako tento čichavec zakrslý, jsou schopné kromě dýchání žábrami využívat i vzduch
 
Soltýni (čili barakudy) nejsou zařazeni do žádného řádu, patří však do série Carangaria
 
Platýsi jsou silně asymetričtí
 
Nejhojnější létající ryby, letouni, patří mezi jehlotvárné
 
Duhovky z řádu gavůnů jsou oblíbené akvarijní rybky
 
Bičonoši patří do řádu bodloci
 
Rozedranci a další ďasové jsou velice neobvyklé ryby
 
Koljušky se dříve řadily do řádu volnoostní (Gasterosteiformes), nejčastěji spolu s jehlami a jejich příbuzenstvem; dnes jsou řazeny mezi „pravé“ ostnoploutvé

Evoluce

editovat
 
Rekonstrukce devonského rodu Cheirolepis

Nejstarší fosilní doklady paprskoploutvých pocházejí z počátku devonu. O něco starší svrchnosilurské šupiny a další fragmentární nálezy jako je např. Andreolepis, které bývaly považovány za pozůstatky paprskoploutvých,[10] představují nejspíše kmenové zástupce Osteichthyes (nepatří tedy ani mezi paprskoploutvé, ani mezi svaloploutvé a mají bazálnější postavení nežli jejich poslední společný předek).[55] Za nejstaršího zástupce paprskoploutvých lze považovat asi 415 miliónů let starý rod Meemannia nalezený v usazeninách mělkého starodevonského moře v Číně. Meemannia byla původně popsána jako primitivní zástupce svaloploutvých ryb,[56] s nimiž sdílí např. vrstvu tkáně příbuzné kosminu na šupinách, ale na základě podrobnější analýzy byla překlasifikována mezi paprskoploutvé.[57][58] Asi o 30 miliónů let je mladší významný a dobře doložený fosilní rod primitivních paprskoploutvých, rod Cheirolepis známý ze středního a pozdního devonu. Přestože devonských paprskoploutvých je popsáno a dobře prostudováno ještě několik (např. Moythomasia, Raynerius), podle paleontologických dat se zdá, že po celý devon byli paprskoploutví nepříliš početnou a nepříliš diverzifikovanou skupinou, tehdejší ekosystémy byly dominovány svaloploutvými. První výrazná radiace paprskoploutvých začala až počátkem karbonu po masovém vymírání na rozhraní devonu a karbonu.[57]

 
Rekonstrukce paleoniska (Palaeoniscum)

Primitivně stavěné paleozoické a mesozoické ryby bývaly řazeny do skupiny paleoniscidů nebo též paleoniskoidů (Palaeoniscoidei). Spojovala je spíše menší velikost (typicky do 25 cm, ale existovaly i přes metr dlouhé formy), protažené tělo, vpředu umístěné velké oči, daleko dozadu za oko rozevřená tlama, ganoidní šupiny, nápadně trojúhelníkovitá hřbetní a řitní ploutev, vidlicovitě rozeklaná heterocerkní ocasní ploutev aj.[59][60] Přesto se však nejedná o přirozenou skupinu, nýbrž o parafyletický vývojový stupeň, z něhož jsou odvozeny všechny skupiny modernějších ryb.[60] Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými zástupci paleoniskoidů a pokročilejších ryb se ale na základě morfologických údajů o fosilních zástupcích daří odhalovat jen obtížně. Ilustrací může být změna pohledu na postavení bichirů v evolučním stromě ryb, do něhož jsou zahrnuty i fosilní taxony: ještě do r. 2017 převažoval názor, že linie směřující k bichirům se od ostatních ryb odštěpila velice brzy, ještě během devonu, a že dříve se odštěpil jen rod Cheirolepis. Další prvohorní rody jako Moythomasia apod. tak byly považovány za starobylé zástupce skupiny Actinopteri. Zároveň nebyla známa žádná skupina starobylých ryb, která by mohla patřit spolu s bichiry do linie Cladistia (první fosilní pozůstatky bichirů jsou známy až z křídy).[42] Po důkladném prostudování fosilních pozůstatků triasového rodu Fukangichthys se ale ukázalo, že právě tento rod a jeho příbuzenstvo (skupina Scanilepiformes nápadná mezi starobylými rybami dlouhou základnou hřbetní ploutve) patří k linii směřující k bichirům a že se společně s nimi jako samostatná evoluční větev odvětvují mnohem později, patrně až během karbonu. To zároveň znamená, že časněji se odštěpující rody jako výše zmíněná Moythomasia a další nemohou patřit mezi Actinopteri.[61]

 
Triasová „létající ryba“ Thoracopterus

Paleoniskoidní ryby jsou hojné i v sedimentech českého permu a karbonu.[59] Již v rámci prvohorních ryb se vyvíjejí nejrůznější specializace a životní strategie srovnatelné s recentními rybami. Tak např. pro permský rod Saurichthys je typické silně protažené tělo a čelisti a vzad posunuté nepárové ploutve napomáhající rychlému výpadu.[62] Karbonský Cheirodus měl vysoké tělo a dlouhé báze nepárových ploutví, což jsou znaky ryb vyskytujících se v členitém prostředí, kde je třeba dobře manévrovat. Tarassius rovněž z karbonu měl vyvinutý ploutevní lem kolem protaženého těla. Za zmínku stojí i rod Thoracopterus, který je již druhohorní (trias). Měl silně prodloužené a rozšířené párové ploutve a protažený dolní lalok ocasní ploutve velmi podobně jako dnešní létající ryby letouni.[60]

Na samém konci prvohor, ve svrchním permu, se objevují první zástupci moderní linie Neopterygii. Zdá se, že drastické vymírání na konci permu ryby nezasáhlo tak jako řadu jiných skupin obratlovců.[63] Neopterygii v druhohorách prošli několika výraznými radiacemi. Od pozdního triasu až do eocénu přežívali Pycnodontiformes, ryby s nápadnými mohutnými zuby přizpůsobenými k drcení tvrdých schránek bezobratlých. Významnou skupinou Neopterygii byli v druhohorách Semionotiformes, spíše drobné hejnové rybky, patrně příbuzné dnešních kostlínů. V triasu byli hojní také Parasemionotiformes, příbuzní dnešních kaprounů. V triasu ale vzniká i nejúspěšnější skupina ryb, kostnatí (Teleostei). Do jejich příbuzenstva (do skupiny Teleosteomorpha) jsou řazeny např. skupiny Aspidorhynchiformes, kam patří protažené druhohorní ryby s nápadným rostrem (rypcem), nebo Pachycormiformes, což jsou druhohorní pelagické ryby; nejznámější z nich je obrovská výše zmíněná Leedsichthys. Přímo do skupiny Teleostei se řadí např. triasový řád Pholidophoriformes.[36]

Význam pro člověka

editovat

Už jen k vzhledem k druhovému bohatství paprskoploutvých jde o nesmírně významnou skupinu v přírodě. Ryby dominují řadě vodních ekosystémů a výrazně přispívají k jejich biodiverzitě. Jejich přímý význam pro člověka spočívá především v tom, že jsou jedním z důležitých zdrojů potravy: rybolov patří odedávna k základním způsobům obživy. Rybí maso obsahuje kvalitní proteiny a také rybí tuk má složení příznivé pro zdraví lidského organismu. Veliký (a stále rostoucí) podíl na produkci rybího masa má také chov ryb.[64] Kromě masa mohou být ryby loveny a chovány také pro jikry. Výjimečné postavení mají v tomto ohledu jeseterovité ryby, jejichž jikry – pravý (černý) kaviár – jsou velmi ceněné. Nepravý (červený) kaviár poskytují lososovité ryby.[54]

Paprskoploutví jsou také významným objektem sportovního rybářství a mají obrovský význam pro akvaristiku. Ve sladkovodní akvaristice mají největší význam především ryby ze skupiny Otophysa jako jsou kaprovité ryby, tetry a různí sumci, a dále živorodky, labyrintky, cichlidy aj.

Rybolov

editovat

V roce 2019 bylo podle záznamů Organizace pro výživu a zemědělství (FAO) naloveno celkem takřka 80 miliónů tun ryb. Z toho ve vnitrozemských vodách bylo naloveno přes 11 000 000 tun ryb (většina v Asii a významná část v Africe). Podíl kaprovitých ryb na sladkovodních úlovcích byl přes 1 870 000 tun, podíl cichlid (např. tilapií) bezmála 820 000 tun. V mořích bylo v r. 2019 naloveno asi 66 500 000 tun ryb. Největší zastoupení mezi nimi mají hejnové rybky z řádu bezostní (sardele, sledi, sardinky aj.), tresky a makrelovité ryby (tuňáci a makrely). Tažných (diadromních) ryb (např. placek, lososů, korušek apod.) byly v mořích nebo řekách vyloveny necelé 2 000 000 tun.[65]

Následuje tabulka uvádějící 20 nejlovenějších rybích druhů. Údaje jsou převzaty z ročenky FAO.[65]

Dvacet nejlovenějších ryb světa, roční úlovek je uveden v tunách
Druh ryby (česky) Odborný název Řád Úlovek 2015 Úlovek 2016 Úlovek 2017 Úlovek 2018 Úlovek 2019
Sardel peruánská Engraulis ringens Bezostní 4 310 015 3 192 476 3 922 746 7 044 950 4 248 852
Treska pestrá Gadus chalcogrammus Hrdloploutví 3 372 741 3 476 385 3 488 646 3 396 705 3 496 436
Tuňák pruhovaný Katsuwonus pelamis Makrely 2 810 493 2 862 866 2 787 566 3 242 856 3 441 831
Tuňák žlutoploutvý Thunnus albacares Makrely 1 385 976 1 493 011 1 524 931 1 562 192 1 578 830
Sleď obecný Clupea harengus Bezostní 1 512 003 1 639 950 1 815 981 1 822 522 1 559 021
Treska modravá Micromesistius poutassou Hrdloploutví 1 414 129 1 190 282 1 559 496 1 711 552 1 516 907
Sardinka obecná Sardina pilchardus Bezostní 1 176 338 1 278 734 1 437 249 1 608 412 1 499 361
Makrela japonská Scomber japonicus Makrely 1 457 474 1 564 945 1 514 241 1 553 682 1 346 770
Tkaničnice atlantská Trichiurus lepturus Makrely 1 271 769 1 234 419 1 221 353 1 150 493 1 133 125
Treska obecná Gadus morhua Hrdloploutví 1 303 711 1 329 479 1 308 322 1 220 985 1 130 626
Sardel japonská Engraulis japonicus Bezostní 1 336 218 1 128 357 1 060 418 958 359 930 155
Makrela obecná Scomber scombrus Makrely 1 247 278 1 140 648 1 218 477 1 046 676 868 994
Sardinka kalifornská Sardinops melanostictus Bezostní 460 229 529 477 644 039 697 344 767 366
Kranas Murphyho Trachurus murphyi Kranasi 398 780 392 582 544 803 542 896 657 354
Makrela atlantská Scomber colias Makrely 475 152 515 914 471 672 525 668 602 855
Sardel obecná Engraulis encrasicolus Bezostní 443 678 356 304 529 175 479 242 595 527
Sardinka velkohlavá Sardinella longiceps Bezostní 474 008 467 918 601 939 586 733 576 017
Placka iliša Tenualosa ilisha Bezostní 415 497 497 656 569 990 547 379 558 356
Šprot obecný Sprattus sprattus Bezostní 677 050 584 566 472 083 539 507 541 129
Losos gorbuša Oncorhynchus gorbuscha Lososotvární 444 829 343 918 435 527 583 811 518 663

Z tabulky je patrné, že prakticky všech 20 nejvíce lovených druhů jsou ryby mořské, jedině placka iliša a losos gorbuša jsou anadromní. Z vysloveně sladkovodních ryb je nejlovenější neobola stříbřitá (Rastrineobola argentea), kaprovitá rybka ze systému Viktoriina jezera. V roce 2019 jí bylo uloveno více než 335,5 tisíce tun. Další ve velkém lovené sladkovodní ryby jsou tlamouni nilští čili tilapie (Oreochromis niloticus) a robalové nilští (Lates niloticus), jichž se vylovilo asi 280 resp. 250 tisíc tun.[65]

  • Nejvýznamnější lovné ryby
  •  
    Sardel peruánská
  •  
    Treska pestrá
  •  
    Tuňák pruhovaný
  •  
    Pokrm z neoboly stříbřité

Chov ryb

editovat

Co se chovu ryb týče, činila v roce 2019 celková produkce skoro 56,5 miliónu tun. Z toho přes 47 miliónů tun připadlo na chovy sladkovodních ryb, necelých 6 miliónů tun na diadromní ryby a přes 3 milióny tun na ryby mořské. Zdaleka největší význam mají v chovech kaprovité ryby, významné jsou i chovy tilapií a pangasů. V mořské vodě se chovají ponejvíce lososi (rozmnožovaní ve sladké vodě) a chanosové. Následuje tabulka uvádějící 10 nejčastěji chovaných rybích druhů. Údaje jsou převzaty z ročenky FAO.[65]

Deset nejvíce chovaných ryb světa, v tabulce je uvedena produkce v letech 2015–2019 v tunách
Druh ryby (česky) Odborný název Řád Prod. 2015 Prod. 2016 Prod. 2017 Prod. 2018 Prod. 2019
Amur bílý Ctenopharyngodon idellus Máloostní 5 314 979 5 444 382 5 519 529 5 706 381 5 728 383
Tolstolobik bílý Hypophthalmichthys molitrix Máloostní 4 721 721 4 716 970 4 704 426 4 790 829 4 827 720
Tlamoun nilský Oreochromis niloticus Cichlidy 4 050 786 4 168 162 4 446 504 4 526 496 4 590 292
Kapr obecný Cyprinus carpio Máloostní 4 025 747 4 054 802 3 859 635 4 222 839 4 411 900
Katla obecná Catla catla Máloostní 2 313 444 2 509 359 2 708 093 3 121 289 3 286 274
Tolstolobik pestrý Hypophthalmichthys nobilis Máloostní 3 092 213 3 161 639 3 147 965 3 143 389 3 145 900
Pangas spodnooký Pangasianodon hypophthalmus Sumci 2 083 171 2 191 734 2 295 999 2 360 639 2 682 246
Losos obecný Salmo salar Lososotvární 2 381 279 2 246 993 2 358 363 2 425 773 2 615 962
Labeo avanské Labeo rohita Máloostní 1 785 322 1 842 705 1 963 703 2 027 094 1 992 876
Chanos stříbřitý Chanos chanos Maloústí 1 115 095 1 194 807 1 167 388 1 327 153 1 536 970
 
Ryby (a další mořští tvorové) jsou námětem a inspirací mnoha uměleckých děl

Odkazy

editovat

Reference

editovat
  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Gaisler a Zima 2007, s. 267-274.
  2. ↑ a b c Gaisler a Zima 2007, s. 93-98.
  3. ↑ a b TULENKO, Frank J.; CURRIE, Peter D. Bones of contention: skeletal patterning across the fin-to-limb transition. Cell. 2021-02, roč. 184, čís. 4, s. 854–856. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI 10.1016/j.cell.2021.01.039. (anglicky) 
  4. ↑ DE IULIIS, Gerardo. The dissection of vertebrates : a laboratory manual. Amsterdam: Elsevier/Academic Press 1 online resource (xxi, 275 pages) s. Dostupné online. ISBN 978-0-08-047735-0, ISBN 0-08-047735-6. OCLC 155155087 Kapitola Perch. 
  5. ↑ ENNY, Alyssa; FLAHERTY, Kathleen; MORI, Shunsuke. Developmental constraints on fin diversity. Development, Growth & Differentiation. 2020-06, roč. 62, čís. 5, s. 311–325. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN 0012-1592. DOI 10.1111/dgd.12670. PMID 32396685. (anglicky) 
  6. ↑ DU, Trina Y.; STANDEN, Emily M. Terrestrial acclimation and exercise lead to bone functional response in Polypterus pectoral fins. Journal of Experimental Biology. 2020-01-01, s. jeb.217554. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN 1477-9145. DOI 10.1242/jeb.217554. (anglicky) 
  7. ↑ SALLAN, Lauren C. Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity: Ray-finned fish (Actinopterygii) origins. Biological Reviews. 2014-11, roč. 89, čís. 4, s. 950–971. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI 10.1111/brv.12086. (anglicky) 
  8. ↑ ZHU, Min; YU, Xiaobo. Stem sarcopterygians have primitive polybasal fin articulation. Biology Letters. 2009-06-23, roč. 5, čís. 3, s. 372–375. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN 1744-9561. DOI 10.1098/rsbl.2008.0784. PMID 19324642. (anglicky) 
  9. ↑ a b Gaisler a Zima 2007, s. 323-326.
  10. ↑ a b c d SCHULTZE, Hans-Peter. Scales, Enamel, Cosmine, Ganoine, and Early Osteichthyans. Comptes Rendus Palevol. 2016-01, roč. 15, čís. 1–2, s. 83–102. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI 10.1016/j.crpv.2015.04.001. (anglicky) 
  11. ↑ a b Gaisler a Zima 2007, s. 277-282.
  12. ↑ I. SASAGAWA, M. Ishiyama. Tooth enamel and enameloid in actinopterygian fish. Frontiers of Materials Science in China. 009-06-05, roč. 3, čís. 2, s. 174–182. Dostupné online [cit. 2022-06-08]. ISSN 2095-025X. DOI 10.1007/s11706-009-0030-3. 
  13. ↑ FOLGUEIRA, Mónica; BAYLEY, Philippa; NAVRATILOVA, Pavla, et al. Morphogenesis underlying the development of the everted teleost telencephalon. Neural Development. 2012-12, roč. 7, čís. 1, s. 212. Dostupné online [cit. 2022-06-09]. ISSN 1749-8104. DOI 10.1186/1749-8104-7-32. PMID 22989074. (anglicky) 
  14. ↑ PORTER, Baylee A.; MUELLER, Thomas. The Zebrafish Amygdaloid Complex – Functional Ground Plan, Molecular Delineation, and Everted Topology. Frontiers in Neuroscience. 2020-07-16, roč. 14, s. 608. Dostupné online [cit. 2022-06-09]. ISSN 1662-453X. DOI 10.3389/fnins.2020.00608. PMID 32765204. 
  15. ↑ SKOV, Peter Vilhelm; BENNETT, Michael Brian. The secondary vascular system of Actinopterygii: interspecific variation in origins and investment. Zoomorphology. 2003-11-01, roč. 122, čís. 4, s. 181–190. Dostupné online [cit. 2022-06-10]. ISSN 0720-213X. DOI 10.1007/s00435-003-0083-2. 
  16. ↑ BARTSCH, P.; BRITZ, R. A single micropyle in the eggs of the most basal living actinopterygian fish, Polypterus (Actinopterygii, Polypteriformes). Journal of Zoology. 1997-03, roč. 241, čís. 3, s. 589–592. Dostupné online [cit. 2022-06-10]. ISSN 0952-8369. DOI 10.1111/j.1469-7998.1997.tb04850.x. (anglicky) 
  17. ↑ a b c d e f g h i Hanel 1998, kapitola Co jsou to ryby?.
  18. ↑ Gaisler a Zima 2007, s. 83.
  19. ↑ a b c Gaisler a Zima 2007, s. 286.
  20. ↑ Gaisler a Zima 2007, s. 285.
  21. ↑ a b c d Gaisler a Zima 2007, s. 287.
  22. ↑ a b Helfman 2009, kapitola Otocephala, s. 267, 268.
  23. ↑ RITTMEYER, Eric N.; ALLISON, Allen; GRÜNDLER, Michael C. Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate. PLoS ONE. 2012-01-11, roč. 7, čís. 1, s. e29797. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0029797. PMID 22253785. (anglicky) 
  24. ↑ KOTTELAT, Maurice; BRITZ, Ralf; HUI, Tan Heok. Paedocypris , a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006-04-22, roč. 273, čís. 1589, s. 895–899. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2005.3419. PMID 16627273. (anglicky) 
  25. ↑ MCCLAIN, Craig R.; BALK, Meghan A.; BENFIELD, Mark C. Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ. 2015-01-13, roč. 3, s. e715. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.715. (anglicky) 
  26. ↑ SAWAI, Etsuro; NYEGAARD, Marianne. A review of giants: Examining the species identities of the world's heaviest extant bony fishes (ocean sunfishes, family Molidae ). Journal of Fish Biology. 2022-04-20, s. jfb.15039. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/jfb.15039. (anglicky) 
  27. ↑ SAWAI, Etsuro; YAMANOUE, Yusuke; NYEGAARD, Marianne. Redescription of the bump-head sunfish Mola alexandrini (Ranzani 1839), senior synonym of Mola ramsayi (Giglioli 1883), with designation of a neotype for Mola mola (Linnaeus 1758) (Tetraodontiformes: Molidae). Ichthyological Research. 2018-01, roč. 65, čís. 1, s. 142–160. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 1341-8998. DOI 10.1007/s10228-017-0603-6. (anglicky) 
  28. ↑ http://www.osel.cz/8284-nejvetsi-ryba-vsech-dob.html
  29. ↑ LISTON, Jeff; NEWBREY, Michael; CHALLANDS, Thomas J., et al. Mesozoic fishes.. Příprava vydání G. Arratia, H. Schultze, M. Wilson. München: F. Pfeil v . <1-5> s. Dostupné online. ISBN 3-923871-90-2, ISBN 978-3-923871-90-2. OCLC 36901113 Kapitola Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii), s. 145–175. 
  30. ↑ a b c d e f g MUSILOVÁ, Zuzana. Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců. Živa. 2016, čís. 4, s. 175–178. Dostupné online. 
  31. ↑ KANEKO, Toyoji; HASEGAWA, Sanae; UCHIDA, Katsuhisa. Acid Tolerance of Japanese Dace (a Cyprinid Teleost) in Lake Osorezan, a Remarkable Acid Lake. Zoological Science. 1999-12, roč. 16, čís. 6, s. 871–877. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN 0289-0003. DOI 10.2108/zsj.16.871. (anglicky) 
  32. ↑ a b c Helfman 2009, kapitola Special habitats and special adaptations.
  33. ↑ GERRINGER, Mackenzie E.; LINLEY, Thomas D.; NIELSEN, Jørgen G. Revision of the depth record of bony fishes with notes on hadal snailfishes (Liparidae, Scorpaeniformes) and cusk eels (Ophidiidae, Ophidiiformes). Marine Biology. 2021-11, roč. 168, čís. 11, s. 167. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN 0025-3162. DOI 10.1007/s00227-021-03950-8. (anglicky) 
  34. ↑ SIDELEVA, V. G. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal. Journal of Fish Biology. 1996-12, roč. 49, čís. sa, s. 192–206. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06076.x. (anglicky) 
  35. ↑ KOTTELAT, Maurice. Conspectus cobitidum: An inventory of the loaches of the world (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei). The Raffles Bulletin of Zoology Suppl.. 2012, čís. 26. Dostupné online. 
  36. ↑ a b c NELSON, Joseph S. Fishes of the world. Fifth edition. vyd. Hoboken, New Jersey: [s.n.], 2016. 1 online resource s. Dostupné online. ISBN 978-1-119-17484-4, ISBN 1-119-17484-8. OCLC 926623501 
  37. ↑ a b Gaisler, Zima a 2007 265.
  38. ↑ NELSON, Joseph S. Fishes of the world. 4th ed. vyd. Hoboken, N.J.: John Wiley, 2006. xix, 601 pages s. Dostupné online. ISBN 0-471-25031-7, ISBN 978-0-471-25031-9. OCLC 62324946 
  39. ↑ HICKMAN, Cleveland P., Jr. Integrated principles of zoology. Eighteenth edition. vyd. New York, NY: [s.n.], 2020. 1 online resource s. Dostupné online. ISBN 1-260-56945-4, ISBN 978-1-260-56945-2. OCLC 1156618407 
  40. ↑ a b MUSILOVÁ, Zuzana. Nová fylogeneze paprskoploutvých ryb. Živa. 18. srpen 2016, roč. LXVI (CII), čís. 4, s. XCV–XCVII. Dostupné online [PDF, cit. 2016-08-20]. ISSN 0044-4812. 
  41. ↑ a b c d e f g BETANCUR-R, Ricardo; WILEY, Edward O.; ARRATIA, Gloria. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-12, roč. 17, čís. 1, s. 162. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-017-0958-3. PMID 28683774. (anglicky) 
  42. ↑ a b JANVIER, Philippe. Living Primitive Fishes and Fishes From Deep Time. Svazek 26. [s.l.]: Elsevier Dostupné online. ISBN 978-0-12-373671-0. DOI 10.1016/s1546-5098(07)26001-7. S. 1–51. (anglicky) DOI: 10.1016/S1546-5098(07)26001-7. 
  43. ↑ Gaisler a Zima 2007, s. 282.
  44. ↑ Hanel 1998, s. 30.
  45. ↑ HANEL, Lubomír. České názvy živočichů. V., Ryby a rybovití obratlovci (Pisces). 2., Nozdratí (Sarcopterygii), paprskoploutví (Actinopterygii), chrupavčití (Chondrostei), kostnatí (Neopterygii), kostlíni (Semionotiformes), bezostní (Clupeiformes). Praha: Národní muzeum 64 s. s. Dostupné online. ISBN 80-7036-130-1, ISBN 978-80-7036-130-6. OCLC 85024695 
  46. ↑ ŠPINAR, Zdeněk. Paleontologie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 1984. S. 142. 
  47. ↑ a b c d BETANCUR-R., Ricardo; BROUGHTON, Richard E.; WILEY, Edward O. The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes. PLoS Currents. 2013. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 2157-3999. DOI 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. (anglicky)  Archivováno 17. 2. 2020 na Wayback Machine.
  48. ↑ HUGHES, Lily C.; ORTÍ, Guillermo; HUANG, Yu. Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018-06-12, roč. 115, čís. 24, s. 6249–6254. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1719358115. PMID 29760103. (anglicky)  Archivováno 24. 6. 2022 na Wayback Machine.
  49. ↑ BIAN, Chao; HU, Yinchang; RAVI, Vydianathan. The Asian arowana (Scleropages formosus) genome provides new insights into the evolution of an early lineage of teleosts. Scientific Reports. 2016-04, roč. 6, čís. 1, s. 24501. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/srep24501. PMID 27089831. (anglicky) 
  50. ↑ PAREY, Elise; LOUIS, Alexandra; MONTFORT, Jerome, et al. Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes. bioRxiv. 2022-04-10. Dostupné online. 
  51. ↑ HANZÁK, Jan, a kol. Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi. Praha: Albatros, 2969. (Světem zvířat; sv. IV). 
  52. ↑ Gaisler a Zima 2007, s. 316.
  53. ↑ a b Hanel 2000.
  54. ↑ a b Hanel 1998.
  55. ↑ CHEN, Donglei; BLOM, Henning; SANCHEZ, Sophie. The stem osteichthyan Andreolepis and the origin of tooth replacement. Nature. 2016-11, roč. 539, čís. 7628, s. 237–241. Dostupné online [cit. 2022-07-06]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature19812. (anglicky) 
  56. ↑ ZHU, Min; YU, Xiaobo; WANG, Wei. A primitive fish provides key characters bearing on deep osteichthyan phylogeny. Nature. 2006-05, roč. 441, čís. 7089, s. 77–80. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature04563. (anglicky) 
  57. ↑ a b LU, Jing; GILES, Sam; FRIEDMAN, Matt. The Oldest Actinopterygian Highlights the Cryptic Early History of the Hyperdiverse Ray-Finned Fishes. Current Biology. 2016-06, roč. 26, čís. 12, s. 1602–1608. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. DOI 10.1016/j.cub.2016.04.045. (anglicky) 
  58. ↑ CLEMENT, Alice M; KING, Benedict; GILES, Sam. Neurocranial anatomy of an enigmatic Early Devonian fish sheds light on early osteichthyan evolution. eLife. 2018-05-29, roč. 7, s. e34349. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.34349. PMID 29807569. (anglicky) 
  59. ↑ a b ŠPINAR, Zdeněk V. Paleontologie obratlovců. Praha: Academia, 1984. Kapitola Podtřída Actinopterygii – paprskoploutví. 
  60. ↑ a b c Helfman 2009, kapitola A history of Fishes – Class Actinopterygii, s. 185–197.
  61. ↑ GILES, Sam; XU, Guang-Hui; NEAR, Thomas J. Early members of ‘living fossil’ lineage imply later origin of modern ray-finned fishes. Nature. 2017-09-14, roč. 549, čís. 7671, s. 265–268. Dostupné online [cit. 2022-07-08]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature23654. (anglicky) 
  62. ↑ FANG Geng-Yu, SUN Yuan-Lin, JI Cheng & WU Fei-Xiang (2022). First record of Saurichthys (Actinopterygii: Saurichthyidae) from the Late Triassic of eastern Paleo-Tethys. Vertebrata Palasiatica (advance online publication). doi: 10.19615/j.cnki.2096-9899.221013
  63. ↑ ROMANO, Carlo. A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes. Frontiers in Earth Science. 2021-01-27, roč. 8, s. 618853. Dostupné online [cit. 2022-07-08]. ISSN 2296-6463. DOI 10.3389/feart.2020.618853. 
  64. ↑ Gaisler a Zima 2007, s. 297.
  65. ↑ a b c d FAO. Yearbook of Fishery and Aquaculture Statistics 2019. www.fao.org [online]. 2019 [cit. 2022-06-15]. Dostupné online. 

Literatura

editovat

Česky

editovat
  • HANEL, Lubomír, 1998. Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí. 1. vyd. Praha: Albatros. 150 s. (Svět zvířat; sv. VIII). ISBN 80-00-00599-9, ISBN 978-80-00-00599-7. OCLC 40090835 
  • HANEL, Lubomír, 2000. Ryby (2). 1. vyd. Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. IX). ISBN 80-00-00830-0. 
  • HANZÁK, Jan, a kol. Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi. Praha: Albatros, 2969. (Světem zvířat; sv. IV). 
  • GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. 692 s. s. ISBN 978-80-200-1484-9, ISBN 80-200-1484-5. OCLC 190752410 Kapitola Paprskoploutvé ryby (Actinopterygii). 
  • MUSILOVÁ, Zuzana. Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců. Živa. 2016, roč. LXVI (CII), čís. 4, s. 175–178. Dostupné online. ISSN 0044-4812. 
  • MUSILOVÁ, Zuzana. Nová fylogeneze paprskoploutvých ryb. Živa. 2016, roč. LXVI (CII), čís. 4, s. XCV–XCVII. Dostupné online [PDF]. ISSN 0044-4812. 

Anglicky

editovat

Externí odkazy

editovat

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Paprskoploutví&oldid=23986826“