Podražcovité

čeleď rostlin

Podražcovité (Aristolochiaceae) je čeleď tzv. „nižších dvouděložných“ rostlin z řádu pepřotvaré (Piperales). V moderním pojetí dle APG (systém APG IV z r. 2016) zahrnuje kromě dvou tradičních podčeledí (podražcové a kopytníkové) i dvě do té doby samostatné čeledi Lactoridaceae a Hydnoraceae (je možno je považovat za podčeledi Lactoridoideae a Hydnoroideae). Protože obě tyto skupiny (zejména nezelené parazitické Hydnoroideae) zahrnují silně modifikované zástupce, je obtížné čeleď podražcovitých jednotně charakterizovat. Jejich nejnápadnějším společným znakem jsou trojčetné květy s redukovanou korunou. Podražcovité najdeme na všech kontinentech světa (kromě Antarktidy), většina druhů je teplomilná, ale dva druhy se vyskytují i v přírodě Česka.

Jak číst taxoboxPodražcovité
alternativní popis obrázku chybí
Podražec obrovský (Aristolochia gigantea)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníkrytosemenné (Magnoliophyta)
Třídanižší dvouděložné (Magnoliopsida)
Řádpepřotvaré (Piperales)
Čeleďpodražcovité (Aristolochiaceae)
podčeledi a rody
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Taxonomie, fylogeneze

editovat
Příbuzenské vztahy mezi rody a podčeleděmi čeledi podražcovité[1]
 kopytníkové 

 kopytník (Asarum)

 saruma (Saruma)

 (Asaroideae
 Lactoridoideae 

 Lactoris

 Hydnoroideae 

 Hydnora

 Prosopanche

 podražcové 

 Thottea

 podražec (Aristolochia)

 (Aristolochioideae

Čeleď podražcovitých v současném širokém pojetí (tedy v pojetí systému APG IV)[2] je jen obtížně charakterizovatelná, neboť dvě ze čtyř evolučních linií (podčeledí), které jsou do čeledi řazeny, jsou morfologicky značně odvozené a jejich příbuzenské vztahy odhalily až molekulárně-fylogenetické studie počátkem tohoto tisíciletí.[1] Jakýmsi tradičním jádrem podražcovitých jsou podčeledi podražcové (Aristolochioideae) a kopytníkové (Asaroideae), jejichž vzájemné vztahy byly rozpoznány již botaniky 18. století.[3] Kromě nich je do čeledi od r. 2016, kdy byl systém APG IV publikován, řazen v podčeledi Lactoridoideae také Lactoris fernandeziana, což je drobnolistý keř endemický na ostrovech Juana Fernándeze, a jako podčeleď Hydnoroideae dva rody bývalé čeledi Hydnoraceae, což jsou bizarní nezelení kořenoví holoparazité.[1][4] Důvodem pro zahrnutí těchto morfologicky výrazně odlišných rostlin mezi podražcovité je fakt, že podle výsledků fylogenetických studií jsou (pravděpodobně) jak Hydnoroideae, tak Lactoridoideae podražcovým evolučně bližší nežli kopytníkové. Tradičně pojímaná čeleď podražcovité je tudíž parafyletická. Alternativním, někdy preferovaným, přístupem je ponechat Hydnoraceae a Lactoridaceae jako samostatné čeledi a od čeledi podražcovitých oddělit samostatné kopytníkovité rostliny jako další čeleď.[1]

Do čeledi je řazeno celkem 6 rodů, ale rozmanitý a druhově bohatý rod podražec (Aristolochia) bývá někdy rozdělován na několik menších monofyletických rodů (Isotrema, Endodeca, Pararistolochia, Aristolochia s str.).[5]

Charakteristika

editovat
 
Květy podražců jsou zřetelně souměrné, jejich kalich srůstá do prohnutého trubkovitého útvaru, může být trojcípý; výrazný semeník je spodní

Za nápadný společný znak podražcovitých lze považovat okvětí ve formě trojčetného kalicha, koruna (s výjimkou rodu Saruma) chybí.[4] U některých druhů rodu Hydnora je kalich čtyřčetný.[6] Kalich může být zelenavý a nenápadný (Lactoris) nebo je nápadně vybarvený, většinou je pravidelný, u zástupců početného rodu podražec (Aristolochia) je zpravidla naopak výrazně souměrný a navíc po odkvětu opadavý. Kališní listy jsou často alespoň na bázi srostlé, u rodu Lactoris jsou ale volné. Tyčinky, jichž je původně 6 a jež jsou uspořádány do jednoho nebo více kruhů, mívají krátkou nitku. Jejich počet ale varíruje od 3 (Hydnoroideae) až po přibližně 40 (některé podražce). Někdy srůstají se čnělkami v tzv. gynostemium. Gyneceum je synkarpní, u rodu Lactoris ale srůstají plodolisty jen ve spodní části, saruma má gyneceum zcela apokarpní.[3] Semeník může být svrchní (Lactoris) až zcela spodní (podražcové). Květy podražců a hydnor během samičí fáze kvetení vězní opylovače v květu, teprve po dozrání pylu opylovač může uniknout, přičemž se obalí pylem. Opylovači jsou často dvoukřídlí (podražce) či brouci (Hydnoroideae), Lactoris je (patrně) větrosprašný.[1] Květy mohou skládat hroznovitá i vrcholičnatá květenství, nebo jsou jednotlivé.[3][4][7]

 
Tobolka podražce A. macrophylla

Plodem podražcovitých může být tobolka (většina podražcových a kopytníkových), ale i bobule (Hydnoroideae) či měchýřky (Saruma, Lactoris). Také co se týče listů, je čeleď podražcovitých rozmanitá: tradiční podražcovité mají listy jednoduché, střídavé, řapíkaté, často s dlanitou žilnatinou, bez palistů. Drobné listy rodu Lactoris jsou obvejčité s nezřetelným řapíkem, zato s dobře vyvinutými palisty. Zástupcům podčeledi Hydnoroideae listy zcela chybí, jsou to nezelené podzemní vytrvalé parazitické byliny. Vytrvalé byliny jsou i kopytníkové, mezi podražcovými najdeme i keře, přímo do rodu podražec patří mnoho bylinných nebo častěji dřevnatých lián. Lactoris je keřík.[3][6][7]

Zástupci podčeledi podražcové jsou často jedovatí, protože obsahují mimo jiné toxickou kyselinu aristolochovou.[3] Listy tropických druhů bývají pojídány housenkami otakárkovitých motýlů, které mají k aristolochové kyselině toleranci a její akumulace v těle je činí jedovatými pro predátory.[4] V přírodě ČR je podražec křovištní živnou rostlinou housenek pestrokřídlece podražcového.[8][9]

Rozšíření, diverzita

editovat
 
Nenápadně kvetoucí kopytník evropský

Rody podčeledi kopytníkové jsou rozšířeny v oblastech severní polokoule s mírným až chladným klimatem. Saruma zahrnuje jediný čínský druh Saruma henryi, kopytníky v počtu více než 100 druhů[4] rostou v Eurasii a Severní Americe. Centrum diverzity rodu je východní Asie.[10] Lactoris fernadeziana je endemit na ostrovech Juana Fernándeze. Hydnoroideae jsou rodem Hydnora s asi 8 druhy zastoupeny zejména v Africe, na Madagaskaru a na jihu Arabského poloostrova. Jiho- a středoamerický rod Prosopanche zahrnuje asi 4 druhy.[11] Co se týče podražcových, jejich rod Thottea s více než 40 druhy roste v jihovýchodní Asii,[12] velmi početný (přes 400 druhů) rod podražec roste cirkumtropicky a menším počtem druhů zasahuje i do mírných klimatických pásů.[4]

Ve flóře Česka je čeleď zastoupena dvěma původními druhy, celkem hojným lesním kopytníkem evropským (Asarum europaeum), a vzácnějším teplomilným podražcem křovištním (Aristolochia clematitis). Některé další druhy podražců, např. p. velkolistý (A. durior), se pěstují jako okrasné liány.[13]

Reference

editovat
  1. a b c d e JOST, Matthias; SAMAIN, Marie-Stéphanie; MARQUES, Isabel. Discordant Phylogenomic Placement of Hydnoraceae and Lactoridaceae Within Piperales Using Data From All Three Genomes. Frontiers in Plant Science. 2021-04-12, roč. 12, s. 642598. Dostupné online [cit. 2021-11-20]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2021.642598. PMID 33912209. 
  2. THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016-05, roč. 181, čís. 1, s. 1–20. Dostupné online [cit. 2021-11-20]. DOI 10.1111/boj.12385. (anglicky) 
  3. a b c d e HUBER, Herbert. Flowering plants, dicotyledons : magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families. Příprava vydání K. Kubitzki, G. Rohwer, V. Bittrich. Berlin: [s.n.] 1 online resource (x, 653 pages) s. Dostupné online. ISBN 978-3-662-02899-5, ISBN 3-662-02899-9. OCLC 861705944 Kapitola Aristolochiaceae. 
  4. a b c d e f STEVENS, Peter F. Piperales. Angiosperm Phylogeny Website [online]. www.mobot.org, 2001 onwards [cit. 2021-11-20]. Dostupné online. 
  5. OHI-TOMA, Tetsuo; SUGAWARA, Takashi; MURATA, Hiroko. Molecular Phylogeny of Aristolochia sensu lato (Aristolochiaceae) based on Sequences of rbcL , matK , and phyA Genes, with Special Reference to Differentiation of Chromosome Numbers. Systematic Botany. 2006-07-01, roč. 31, čís. 3, s. 481–492. Dostupné online [cit. 2021-11-21]. ISSN 0363-6445. DOI 10.1600/036364406778388656. (anglicky) 
  6. a b BOLIN, Jay F.; LUPTON, Darach; MUSSELMAN, Lytton John. Hydnora ­arabica (Aristolochiaceae), a new species from the Arabian Peninsula and a key to Hydnora. Phytotaxa. 2018-02-09, roč. 338, čís. 1, s. 99. Dostupné online [cit. 2021-11-21]. ISSN 1179-3163. DOI 10.11646/phytotaxa.338.1.8. 
  7. a b KUBITZKI, Klaus. Flowering plants, dicotyledons : magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families. Příprava vydání K. Kubitzki, G. Rohwer, V. Bittrich. Berlin: [s.n.] 1 online resource (x, 653 pages) s. Dostupné online. ISBN 978-3-662-02899-5, ISBN 3-662-02899-9. OCLC 861705944 Kapitola Lactoridaceae. 
  8. HANZÁK, Jan; MOUCHA, Josef; ZAHRADNÍK, Jiří. Světem zvířat,V. díl: bezobratlí (2. část). 2. vyd. Praha: Albatros, 1979. S. 345. 
  9. HUDEC, Karel, a kol. Příroda České republiky : průvodce faunou. Vyd. 1. vyd. Praha: Academia, 2007. 439 s. Dostupné online. ISBN 978-80-200-1569-3, ISBN 80-200-1569-8. OCLC 228498952 S. 236. 
  10. Asarum L. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2021-11-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  11. Prosopanche de Bary | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2021-11-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  12. Thottea Rottb. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2021-11-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  13. SKALICKÁ, Anna. Květena České republiky 1. Příprava vydání S. Hejný, B. Slavík. 2. vyd. Praha: Academia, 1997. Kapitola Aristolochiaceae Juss. – podražcovité, s. 350–354. 

Literatura

editovat

Externí odkazy

editovat