Klepítkatci (Chelicerata) jsou podkmen členovců. V současné době zahrnují jednu velkou třídu (pavoukovci), jednu menší (nohatky) a jednu téměř vymřelou (hrotnatci). Největšími zástupci byli prvohorní kyjonožci, s délkou těla až 2,6 metru největší známí členovci vůbec.[1] Jsou pravděpodobně suchozemskými pokračovateli vyhynulých trojlaločnatců. Je jich známo asi 36 000 druhů.

Jak číst taxoboxKlepítkatci
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenčlenovci (Arthropoda)
Podkmenklepítkatci (Chelicerata)
Heymons, 1901
třídy a řády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Anatomie

editovat
  • Hlavová část (složená z čelního článku a dalších čtyř článků těla) je srostlá se dvěma články hrudi v kompaktní útvar nazývaný hlavohruď, zbývající články tvoří zadeček. Před ústy se nachází pár končetin nazývaných chelicery, které vývojově odpovídají druhému páru tykadel korýšů. Za ústy se nachází pár končetin nazývaných jako pedipalpy – odpovídají kusadlům korýšů a vzdušnicovců.
  • Klepítkatci mají čtyři páry noh, jež se člení v základní články: kyčel (coxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patella), holeň (tibia) a články chodidla rozlišené někdy na nárt (metatarsus) a chodidlo (tarsus) zakončené dvěma nebo třemi drápky.
  • Zadeček je vždy bez noh, končetiny, které jsou na něm přítomny, mají různé funkce (smyslová funkce – hřebínky u štírů, u pavouků jsou přetvořeny ve snovací bradavky). Zadeček může být k hlavohrudi připojen stopkou (u pavouků), nebo na ni nasedá celou šíří, přičemž někdy ztrácí původní článkovitost, takže tělo má tvar kompaktního váčku (roztoči).
  • Vylučování zajišťují buď kyčelní žlázy, nebo malphigické trubice na konci žaludku.
  • Dýchání obstarávají plicní vaky, keříčkovité vzdušnice. U roztočů je možné dýchání povrchem těla.

Systém

editovat

Tradiční systém recentních klepítkatců zahrnuje 3 třídy:[2]

Podle moderních fylogenetických poznatků jsou však pavoukovci parafyletičtí, hrotnatce a pavoukovce nahrazuje přirozený klad Euchelicerata Weygoldt & Paulus, 1979.

Fylogeneze

editovat

Představy o vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin klepítkatců se, tak jako u ostatních členovců, výrazně měnily v závislosti na rostoucích datech získaných sekvencováním genomů. Fylogenetická studie z roku 2019[3] v podstatě potvrdila překvapivé závěry studie z roku 2014[4], zejména nepřirozenost klasického vymezení pavoukovců. Závěry lze shrnout do několika bodů:

  • Sesterskou skupinou klepítkatců jsou kusadlovci (Mandibulata), které tvoří stonožkovci a Pancrustacea (korýši a hmyz).
  • Bazální větví fylogenetického stromu recentních klepítkatců jsou nohatky (Pycnogonida), ostatní skupiny tvoří přirozený klad Euchelicerata.
  • Ostrorepi (Xiphosura) nejsou sesterskou skupinou pavoukovců, ale odvětvují se uvnitř nich, jako sesterská skupina roztočovců (Ricinulei). Znamená to, že pavoukovci (Arachnida) v klasickém vymezení jsou parafyletičtí a přirozeným kladem na stejné pozici jsou Euchelicerata.
  • Podtřída roztoči v klasickém vymezení (Acari) pravděpodobně také není přirozenou skupinou, uvnitř ní se asi odvětvují štírci a štírenky, a to v sousedství nadřádu Parasitiformes; nadřád Acariformes asi tvoří bazální větev takto rozšířené skupiny nebo přímo jako bazální klad euchelicerat. Opilioacariformes asi nejsou na úrovni předchozích dvou nadřádů, ale mohou být vnitřní větví Parasitiformes (kteří by tak byli v klasickém vymezení parafyletičtí).
  • Sesterské linie pavouci (Araneae) a Pedipalpi tvoří přirozenou skupinu Tetrapulmonata a ta spolu se sesterskými štíry (Scorpiones) velký klad Arachnopulmonata.
  • Sekáči (Opiliones) jsou přirozeným kladem nepatřícím do pavouků, ale odvětvují se dokonce ještě bazálněji než ostrorepi a roztočovci.
  • Dosud není plně vyjasněné postavení krátkochvostů (Schizomida), štírků (Pseudoscorpiones/Pseudoscorpionida), štírenek (Palpigradi) a solifug (Solifugae); prvními dvěma skupinami se poslední studie z roku 2019 nezabývala. S nižší podporou vycházejí štírci a štírenky jako vnitřní větve roztočů odvětvující se blízko Parasitiformes, štírci však v jiných studiích vycházejí jako sesterští k solifugám. Solifugy mohou být sesterskou skupinou kladu ostrorepi + roztočovci, v jiných studiích vycházejí jako sesterské k Acariformes. Krátkochvosti jsou patrně součástí bičnatců (Uropygi) jakožto sesterská skupina vlastních bičnatců (Thelyphonida); bičnatci a jim sesterští krabovci (Amblypygi) pak tvoří přirozený klad Pedipalpi.

Aktuální (rok 2019) představy o příbuznosti recentních klepítkatců ukazuje následující fylogenetický strom (P? značí potenciálně nepřirozené skupiny, ? nedostatečně potvrzenou pozici):

klepítkatci

nohatky

Euchelicerata
(P?)

Acariformes

(P?)

Parasitiformes včetně Opilioacariformes

?

štírci

?

štírenky

sekáči

(P?)
?

solifugy

ostrorepi

roztočovci

Arachnopulmonata

štíři

Tetrapulmonata

pavouci

Pedipalpi

krabovci (syn. bičovci)

bičnatci

vlastní bičnatci

?

krátkochvosti

Reference

editovat
  1. SOCHA, Vladimír. Největší členovci všech dob. OSEL.cz [online]. 27. května 2022. Dostupné online.  (česky)
  2. BioLib.cz – Chelicerata (klepítkatci) [online]. BioLib.cz [cit. 2019-09-15]. Dostupné online. 
  3. BALLESTEROS, Jesús A.; SHARMA, Prashant P. A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error. S. 896–917. Systematic Biology [online]. Oxford University Press, 14. únor 2019. Svazek 68, čís. 6, s. 896–917. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1076-836X. DOI 10.1093/sysbio/syz011. (anglicky) 
  4. SHARMA, Prashant P.; KALUZIAK, Stefan T.; PÉREZ-PORRO, Alicia R.; GONZÁLEZ, Vanessa L.; HORMIGA, Gustavo; WHEELER, Ward C.; GIRIBET, Gonzalo. Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal. S. 2963–2984. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 8. srpen 2014. Svazek 31, čís. 11, s. 2963–2984. Dostupné online. Dostupné také na: [2]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msu235. PMID 25107551. (anglicky) 

Externí odkazy

editovat